Fizikai Szemle borítólap

Tartalomjegyzék

Fizikai Szemle 2007/1. 34.o.

POLARIMÉTER A SZEMBEN, POLARIZÁCIÓS IRÁNYTŰ ÉS NAPÓRA AZ ÉGEN, VÍZEN ÉS VÍZBEN
Mire jó az állatok polarizációlátása?

A fény emberi szem számára érzékelhetetlen egyik sajátságát, a fénypolarizációt számos állatfaj képes látni. Az emlős állatokban, az emberben is, a biológiai evolúció során nem alakult ki a polarizációlátás képessége, mert erre a fejlett agy miatt nem volt szükség. Mivel a fény polarizációja sok hasznos információt hordoz arról a közegről, ahol keletkezik, a technikai evolúció folyamán az ember létrehozott olyan eszközöket is, melyekkel a polarizáció mérhető. Ezeket nevezzük polarimétereknek.

Adott hullámhosszúságú poláros fény általában négy paraméterrel jellemezhető: (i)Az intenzitás az egységnyi idő alatt, egységnyi hullámhossztartományban, egységnyi felületre eső fényenergia. (ii)A polarizációirány a poláros fény domináns rezgéssíkjának iránya egy viszonyítási irányhoz képest. (iii)A lineáris polarizációfok a lineárisan poláros, azaz egyetlen rezgéssíkú fény intenzitásának aránya a teljes intenzitáshoz képest. (iv)A cirkuláris polarizációfok a cirkulárisan poláros, vagyis körbe forgó elektromos amplitudóvektorú fény intenzitásának aránya a teljes intenzitáshoz viszonyítva. Ha tehát a fény polarizációját akarjuk megismerni, akkor legalább négy független mérést kell végeznünk a fénnyel a szóban forgó négy optikai paraméter meghatározása végett. Egy polariméter lényegében ezt teszi: egy adott hullámhosszon például úgy méri a poláros fény intenzitását, hogy azt az első három méréskor egy-egy lineáris polárszűrőn1 engedi át a szűrő három különböző áteresztési iránya mellett, majd a negyedik mérésben egy cirkuláris polárszűrőn.2 A fényintenzitás így mért 1. ábra. A rovarok polarizációlátását lehetővé tevő, nanocsöves membránú fényérzékeny sejt (fotoreceptor)külső szegmense (a) és az egymással párhuzamos nanocsövecskék kötegének egy kinagyított részlete, ahol kettősfejű nyilak szemléltetik a látópigment-molekulák négy értékéből alkalmas számításokkal megkapjuk az említett négy optikai paraméter értékét. Ha csak a lineáris polarizációra vagyunk kíváncsiak, akkor elég három független mérést végeznünk, például a három eltérő áteresztési irányú lineáris polárszűrő segítségével. A polariméterekkel mérhetők és megjeleníthetők az optikai környezetben előforduló lineáris és cirkuláris polarizációs mintázatok, melyeket mi emberek az emlősökkel együtt nem látunk, de rengeteg más állat érzékel és különféleképpen föl is használ.

A polarizációlátású állatok szemében lényegében "élő polariméterek" működnek. Mivel azonban néhány ritka kivételtől eltekintve a földi természetben a részlegesen lineárisan poláros fény uralkodik, ezért jelen tudásunk szerint az állatok is csak a lineárisan poláros fényt érzékelik. A két legfontosabb kivétel biológiai eredetű: az egyik a szentjánosbogarak által kibocsátott cirkulárisan poláros biolumineszcens3 fény, a másik pedig a Scarabaeidae családba tartozó fémfényű bogarak (például zöld cserebogarak vagy aranyos rózsabogarak) kitinpáncéljáról visszaverődő cirkulárisan poláros fény. A harmadik kivétel abiotikus eredetű: ha a vízben haladó részlegesen lineárisan poláros fény teljesen visszaverődik a víz-levegő határfelületen, akkor a tükröződő fény részben cirkulárisan poláros lesz. Mostanáig nem ismert, hogy vannak-e a fény cirkuláris polarizációját érzékelni képes állatok.

1. ábra

Ismereteink szerint az állatok szemében a polariméterek egyszerűbb fajtája fordul elő, mellyel a fénynek csak a lineáris polarizációja érzékelhető. Ennek alegysége a polarizációérzékeny fotoreceptor, melyre az 1. ábra mutat egy példát. Például a rovarok összetett szemének ommatídiumaiban3 több (maximum 9) fényérzékeny sejt (fotoreceptor) van, melyeknek a szemet érő fény felé forduló külső szegmensén, a sejtmembránon, rengeteg apró nanocsövecske türemkedik ki. E nanocsövecskék hossztengelye egymással közel párhuzamos, miáltal a fotoreceptor olyan, mint egy apró fésű (1.a ábra). A nanocsövecskékben a fényelnyelő látópigment- molekulák úgy helyezkednek el, hogy a hossztengelyük irányába mutató dipóltengelyük közelítőleg párhuzamos a nanocsövecskék hossztengelyével (1.b ábra). Egy dipólmolekula annál több lineárisan poláros fényt nyel el, minél kisebb szöget zár be a dipóltengelye a fény E elektromos térerősségvektorával, röviden E-vektorával. Mivel a rovarok fotoreceptoraiban minden pigmentmolekula közel egyirányú, ezért a fotoreceptor polarizációérzékeny: a ráeső lineárisan poláros fényt maximálisan/minimálisan nyeli el, ha annak E-vektora párhuzamos/merőleges a membrán nanocsövecskéinek hossztengelyével. Az ilyen fotoreceptor egy forgó E-vektorú lineárisan poláros fényt például úgy észlel, mintha annak szinuszosan változna az intenzitása (2.b ábra). Egy ilyen polarizációérzékeny fotoreceptor úgy viselkedik, mint egy lineáris polárszűrő.

2. ábra

Az ommatídiumokbeli polarizációérzékeny fotoreceptorok a lineárisan poláros fény elnyelésekor keletkező elektromos jelüket polarizációérzékeny POL-neuronokhoz küldik tovább. A mezei tücsök (Gryllus campestris) szemében például a kék fényre érzékeny R7 fotoreceptor jele serkentőleg hat a POL-neuronra, míg az R7 receptor nanocsövecskéire merőleges nanocsövű, ugyancsak kékérzékeny R1, R2, R5 és R6 receptoroké gátlólag (2.a ábra). A POL-neuron összehasonlítja e két, egymásra merőleges nanocsövecskével bíró receptorcsoport jeleit (2.b ábra), képezi azok különbségét (2.c ábra), s e különbségjelet továbbítja a látóközpontba. A fotoreceptorok és a POL-neuron jele (tüzelési frekvenciájának logaritmusa)szinuszosan változik, amikor a receptorokat érő lineárisan poláros fény E-vektora körbe-körbeforog (2.b, c ábra). A POL-neuron jele akkor maximális/minimális, mikor a stimuláló fény E-vektora párhuzamos/merőleges a neuronhoz kapcsolódó egyik receptortípus (például R7) membránjának nanocsövecskéivel. Ezt a kitüntetett irányt nevezzük a POL-neuron által preferált E-vektor iránynak. Ily módon a POL-neuron jelének időbeli változásából meghatározható egy forgó E-vektorú lineárisan poláros fény rezgéssíkjának pillanatnyi iránya. A POL-neuron ekkor egy elemi, dinamikus polariméterhez hasonló.

3. ábra

A természetben a legtöbb polarizációs mintázat időben csak lassan változik. Például a tücskök szemét érő részlegesen lineárisan poláros égboltfény E-vektora nem forog körbe-körbe, ha a tücsök nem forog. Ilyen statikus helyzetben legalább három eltérő preferált E-vektor irányú POL-neuronra van szükség ahhoz, hogy azok jeleiből a tücskök agya meg tudja határozni az égboltfény statikus polarizációirányát. Elektrofiziológiai vizsgálatokkal tényleg fölfedezték, hogy a tücskök szemének az eget kémlelő polarizációérzékeny régiójában (3.a, b ábra) három különböző E-vektor irányra maximálisan érzékeny POL-neuron van (3.c ábra). A tücskök agya e három POL-neuron jeleiből határozza meg a szemet érő égboltfény intenzitását, lineáris polarizációfokát és polarizációirányát, hasonlóan, mint egy lineáris polariméter.

4. ábra

De vajon mire használják az állatok a polarizációlátásukat a spektrum ultraibolya vagy kék vagy zöld tartományában?

A polarizációlátás egyik legfontosabb szerepe a térbeli tájékozódásban van, amit az optikai környezet számos polarizációs mintázatának jellegzetes tükörszimmetriája (4. ábra) tesz lehetővé. Az állatok zöme a térbeli orientációja során viszonyítási alapul a Nap azimutját5 választja: ahhoz méri például a járásának, repülésének vagy úszásának irányát, illetve annak megváltozását. Mikor a Nap nem látható, mert például felhők, lombok, hegyek takarják vagy a horizont alatt van, akkor jön jól a polarizációlátás. Az égboltfény E-vektorának térbeli eloszlása olyan tükörszimmetrikus mintázat, melynek szimmetriasíkja a szoláris-antiszoláris meridián6 síkja. Magyarországi, tunéziai, svájci, finnországi, alaszkai és északi-sarki 180° látószögű képalkotó polarimetriai vizsgálatokkal magyar, német és svéd kutatókkal (Gál József, Pomozi István, Haiman Ottó, Rüdiger Wehner, Benno Meyer-Rochow, Susanne Akesson, Varjú Dezső) együtt kimutattuk, hogy az égbolt E-vektor mintázata szinte minden meteorológiai körülmény között hasonló, gyakorlatilag ugyanaz a szoláris-antiszoláris meridiánra tükörszimmetrikus polarizációirány mintázat alakul ki tiszta (4.a ábra), ködös (4.b ábra), részben felhős (4.d ábra) és teljesen borult (4.e ábra) égbolton, sőt még akkor is, mikor az eget erdőtüzek sűrű füstje borítja (4.c ábra). Ha az ég nem tiszta, akkor az égboltfény p lineáris polarizációfoka jelentősen lecsökkenhet; p legkisebb, néhány százalékos értékei a teljesen borult időben mérhetőek, mikor az eget vastag, sűrű eső- vagy jégfelhők fedik. Ha egy állat polarizációlátásának p* küszöbe a ködös, füstös vagy felhős ég fényének átlagos p lineáris polarizációfoka alá esik (p* < p), akkor látja az égbolt E-vektor mintázatát, aminek szimmetriatengelyéből megállapíthatja a szoláris- antiszoláris meridián irányát akkor is, amikor a Nap nem látható. Hogy az így adódó két ellentétes (szoláris és antiszoláris) irány közül melyik mutat a Nap felé, az az égboltfény intenzitásának és színének mintázatából következtethető ki. Számos polarizációlátású rovar, rák, pók, skorpió, hal, kétéltű, hüllő és madár az égbolt E-vektor mintázatából határozza meg az orientációja alapjául szolgáló szoláris meridián irányát, ha a Napot nem látja.

Bakos Attilával, Barta Andrással, Bernáth Balázs zsal és Suhai Bencével hőlégballonnal több kilométer magasra szálltunk, és megmértük, hogy az alattunk elterülő légóceánban milyen lineáris polarizációs mintázat alakul ki a napfény levegőbeli szóródása eredményeként. Kiderült, hogy lényegében ugyanolyan, mint a fölénk boruló égbolté: egy magasban repülő polarizációérzékeny madár például nemcsak a fölötte lévő égbolton (4.a-e ábra), hanem az alatta húzódó levegőben is a szoláris-antiszoláris meridiánra tükörszimmetrikus E-vektor mintázatot észlelhet. Nemrég azt is bizonyítottuk, hogy az erdőkben a napfény által megvilágított lombokon ugyanolyan E-vektor mintázat keletkezik, mint ami a tiszta/ködös/füstös/felhős égboltra jellemző (4.f ábra). Emiatt, bár az erdőkben a Napot lombok takarják, a polarizációlátású erdei állatok a föléjük hajló lombok E-vektor mintázatából ugyanúgy képesek megállapítani a szoláris-antiszoláris meridián irányát, mint az erdőn kívüli társaik az égboltéból (4.a-e ábra). Az ég polarizációs mintázata alapján történő orientációt szokás égi polarizációs iránytűnek nevezni.

De nemcsak a levegőben vagy a szárazföldön tartózkodó állatok használhatják a fény lineáris polarizációját, hanem a levegő és a víz határán is jól jön bizonyos állatoknak a polarizációlátás. A vízirovarok (pl. vízibogarak, vízipoloskák) és vízhez kötődő rovarok (pl. szitakötők, kérészek és böglyök) a számukra, illetve lárváik számára életfontosságú víztesteket nem azok csillogása vagy színe alapján találják meg, hanem a vízfelületről visszavert vízszintesen poláros fény érzékelése segítségével: e rovarok erősen vonzódnak a vízszintesen poláros fényhez, (a jelenség neve: pozitív polarotaxis ). Azt gondolhatnánk, hogy a vízfelszínről mindig vízszintes rezgéssíkú fény verődik vissza. Ez azonban nincs így! A vízfelületről visszaverődő fény polarizációs sajátságait a Fresnel 7-féle képletek írják le. Ezek szerint a vízszintesen poláros fény nagyobb mértékben verődik vissza a vízfelületről, mint a függőlegesen poláros, egy kitüntetett beesési irányban, az úgynevezett Brewster-szögben 8 pedig kizárólag vízszintesen poláros fény tükröződik. Ebből következően, ha a vízből nem jön fény (ez a helyzet a sötét víztesteknél), akkor a vízről Brewster-szögben tükröződő fény teljesen lineárisan poláros lesz vízszintes rezgéssíkkal, ami vonzza a vizet kereső vízirovarokat. Ha a víz felületére az ég azon részeiről esik fény, ahol az égboltfény polarizációiránya függőleges vagy ahhoz közeli, akkor a vízről visszavert fény rezgéssíkja is függőleges vagy ahhoz közeli irányú lesz. Az ilyen fényt visszaverő vízfelszínhez már egyáltalán nem vonzódnak a vízirovarok. A vízfelszínek polarizációs mintázatát tehát az égboltfénynek a Nap helyzetétől és a hullámhossztól függő, térben és időben változó lineáris polarizációja, valamint a vízfelszín Fresnel-képletekkel leírt polarizálóképessége bonyolult módon határozza meg. Ennek eredményeként a Nap állásának függvényében meglehetősen összetett tükröződési-polarizációs mintázat jellemző a sima vízfelszínre, amire egy példát az 5.a, b ábra mutat. A vízirovarok a vízfelületnek csak azon részeit tekintik víznek, ahonnan a vízszinteshez közeli rezgéssíkú olyan fény verődik vissza, amelynek p lineáris polarizációfoka nem kisebb, mint a polarizációérzékelés p* küszöbe (5.c ábra ).

5. ábra

Ha 180° látószögű képalkotó polarimetriával mérjük a vízfelületek tükröződési polarizációs mintázatát (5.a, b ábra) a Nap állásának függvényében, és meghatározzuk a vízfelület azon Q hányadát, amelyet a vízirovarok a polarizáció alapján víznek vélnek (5.c ábra), akkor kiderül, hogy úgy a sötét, mint a világos vizek esetén Q naplementekor és napkeltekor maximális, vagyis amikor a Nap a horizont közelében tartózkodik. A sötét vizeknél Q-nak délben ugyancsak maximuma van, azaz amikor a Nap horizonttól mért szögtávolsága a legnagyobb. Ebből kifolyólag a polarizáció alapján történő vízkeresés optimális időszaka alacsony napállás mellett van, míg a sötét vizeket a dél körüli magas napállások mellett is érdemes polarotaktikusan keresni. Kriska György, Csabai Zoltán és Boda Pál biológus kollégáinkkal együtt kimutattuk, hogy ezen fizikai-optikai jóslatnak megfelelően a vízirovarok tényleg reggel és/vagy délben és/vagy este kelnek szárnyra, hogy új vizeket keressenek a kiszáradófélben lévő vagy táplálék-, illetve oxigénhiányos vagy túlzsúfolt régi vizek helyett. E jelenséget nevezzük a vízirovarok polarizációs napórájának. Az evolúció során kifejlődött a vízirovarok azon képessége, hogy a polarizáció alapján többnyire akkor keresnek vizet, mikor az optikailag a leghatékonyabb, és mindezt a Nap állása szabályozza. A vízben tartózkodó vízirovarok nem érzékelhetik a levegő hőmérsékletét és páratartalmát, sem a szél sebességét, így ezek alapján képtelenek lennének megválasztani a vízkereső repülésükhöz megfelelő időszakot, mikor a léghőmérséklet, páratartalom és szélsebesség optimális. Viszont a Nap állása a fényintenzitás alapján észlelhető a vízben is, és ennek segítségével jól érzékelhető az optikailag ideális vízkeresési napszak eljövetelének ideje. A vízirovarok polarizációs napórájában közvetve megint az égbolt polarizációs mintázata játszik fontos szerepet, hiszen az égboltfénynek a polárizációt módosító vízfelszíni tükröződése eredményezi azt a vízfelszíni polarizációs mintázatot, amelynek sajátságai határozzák meg az erősen és közel vízszintesen polarizáló vízfelület arányának maximumát, végső soron pedig a vízkeresésnek a pozitív polarotaxis jelenségének megfelelő optimális napszakát.

Ha a víz alá merülünk, polarimetriával ott is sajátos lineáris polarizációs mintázatokra bukkanunk. Izraeli tengerbiológusokkal (Shai Sabbah, Nadav Shashar ) együttműködve víz alá meríthető polariméterekkel igazoltuk, hogy a levegőnél közel 700-szor sűrűbb tengervízben a vízbeli igen erős fényszórás miatt hasonló E-vektor mintázat keletkezik, mint a légkörben (fölöttünk az égbolton és alattunk a légóceánban, mikor például hőlégballonnal lebegünk a levegőben), s a víz alatti E-vektor mintázat tükörszimmetria-síkja szintén a szoláris-antiszoláris meridián. A vízi állatok térbeli tájékozódásának viszonyítási iránya ugyancsak a szoláris meridián. A vízből nézve a Nap pontos helye sokszor még akkor sem állapítható meg, amikor az ég tiszta. A mozgó vízhullámokon történő fénytörés miatt a Nap pontszerű korongjának helye ugyanis véletlenszerűen ingadozik a víz alatti megfigyelő látóterében. A vízbeli E-vektor mintázat szimmetriatengelyének iránya ellenben viszonylag állandó, ami alkalmas a szoláris-antiszoláris meridián irányának megállapítására szinte bármilyen meteorológiai viszonyok között. Bizonyos halak és rákok vándorlásuk és úszkálásuk során a víz alatti polarizációs mintázatból kikövetkeztetett szoláris meridián irányára támaszkodva tájékozódnak, a szárazföldi állatokhoz hasonlóan. A polarizációlátású vízi állatoknak is van tehát egy sajátos "vízi polarizációs iránytűjük".

Úgy foglalhatjuk össze a fentieket, hogy sok állat szemében az evolúció során részben azért fejlődtek ki "élő polariméterek", hogy az optikai környezetet uraló égi, vízfelszíni és víz alatti, a szoláris meridiánra tükörszimmetrikus lineáris polarizációs mintázatokban rejlő "polarizációs iránytűt", illetve "polarizációs napórát" térbeli tájékozódásra, illetve vízkeresésre tudják kiaknázni olyan meteorológiai viszonyok között, mikor a Nap nem látható. A polarizációlátás az állatvilág egyik legfontosabb "evolúciós találmánya", a túlélés egyik kulcsa kedvezőtlen meteorológiai viszonyok közt. A polarizációlátás további szerepeivel az olvasó az ajánlott irodalomban ismerkedhet meg.

Az ember, felismerve, hogy a fény polarizációja a tudományban és a technikában szinte kifogyhatatlan információforrás, az agyában kigondolt polariméterek megépítésével pótolta a polarizációlátás hiányát.

Hegedüs Ramón, Horváth Gábor
ELTE, Biológiai Fizika Tanszék,
Biooptika Laboratórium

Irodalom

__________________________________________

  1. Egy lineáris polárszűrő csak egyetlen rezgéssíkú fényt ereszt át. Ez az irány a polárszűrő áteresztési iránya. Az erre merőleges rezgéssíkú fényt teljesen elnyeli.
  2. Egy jobbra, illetve balra cirkuláris polárszűrő elnyeli a balra, illetve jobbra cirkulárisan poláros fényt, míg átereszti a jobbra, illetve balra cirkulárisan polárosat.
  3. A biolumineszcens fény a gazdaállattal együttélő baktériumokban zajló speciális biokémiai reakciók mellékterméke, amit a gazda vizuális kommunikációra használ szabályozható módon.
  4. Az összetett szem számos elemi szemecskéből, latinul ommatídiumból áll, melyben egy lencse és egy azt követő kúp alakú fénytörő test (kristálykúp)alatt húzódnak a nanocsövecskés membránú fotoreceptorok.
  5. A Nap azimutja az a földfelszínnel párhuzamos, vízszintes irány, amely a földi megfigyelőtől a Nap felé mutat.
  6. A szoláris meridián a képzeletbeli éggömbön azon függőleges síkú főkör negyed íve, mely a földi megfigyelő fölötti zenittől a Napon át a horizontig húzódik. Az antiszoláris meridián a szoláris meridiánnak a zenitre vonatkozó tükörképe.
  7. Augustin Fresnel (1788-1827) francia fizikus. A Fresnel-képletek egyik formája két elektromosan szigetelő közeg határfelületére merőleges, illetve azzal párhuzamos polarizációjú beeső fény elektromos térerősségvektorának a visszaverodés utáni megváltozását írják le a beesési szög és a közegek egymásra vonatkoztatott törésmutatója függvényében.
  8. David Brewster (1781-1868) skót fizikus. Ha a fény Brewster-szögben esik a vízfelületre, akkor a visszavert és megtört fénysugarak egymásra merőlegesek. A levegő-víz határfelületre a Brewster-szög 36,5° a vízszinteshez képest.