Magyar Tudomány, 2006/2 181. o.

A kutya mint az emberi viselkedés modellje: múlt, jelen, jövő

Miklósi Ádám

tudományos főmunkatárs, ELTE Etológia Tanszék - miklosa @ ludens.elte.hu

Kubinyi Enikő

posztdoktori ösztöndíjas, ELTE Etológia Tanszék

A kutya szociális viselkedésének genetikai alapjai


Az 1940-es évektől a kutya (Canis familiaris) a szociális viselkedés genetikai elemzésének egyik leggyakrabban alkalmazott állata volt. A molekuláris biológia megjelenésével azonban "klasszikus" laboratóriumi állatok vették át ezt a szerepet, pedig a legújabb kutatások rávilágítanak arra (Kirkness et al., 2003), hogy napjainkban a kutya újra ideális alany lehet a szociális viselkedés és szociális kogníció genetikájának kutatásához. Ezt részben a modern genetikai módszerek, részben a kutya viselkedésevolúciójának és szociális viselkedésének újszerű megközelítése eredményezi. Napjaink etológiai vizsgálatai szerint a kutya komplex szociális képességei elősegítik beilleszkedését az emberi környezetbe. Az emberekhez hasonlóan (és a fogságban tartott emberszabású majmokkal ellentétben) a kutyák többnyire szabadon élnek az ember által nyújtott "természetes" környezetben. Ennek következtében némely tekintetben funkcionálisan analóg modelljét szolgáltathatják az emberi viselkedésnek. További előnyük, hogy az emberszabásúakkal szemben sokkal hozzáférhetőbbek a genetikai kutatások számára. Gyakorlatilag minden, az emberi szociális kogníció tanulmányozására kidolgozott genetikai módszer kutyánál is alkalmazható. Ezen túlmenően a számos, karakterisztikus genetikai jeggyel meghatározott kutyafajta léte, valamint a szociális környezet és nevelési módszerek bizonyos mértékű manipulálhatósága révén lehetőség nyílik a környezet és a gének kölcsönhatásának vizsgálatára is.

Az etológia és genetika határán

A kutya viselkedésgenetikájának kutatását megalapozó mű, a Genetics and the Social Behaviour of the Dog (A kutya genetikája és szociális viselkedése) John Paul Scott és John L. Fuller (1965) nevéhez fűződik. A több mint tíz éven keresztül folytatott kutatások célja elsősorban az volt, hogy "megvizsgálják a genetikai tényezők hatását a kutya és a gazda kapcsolatára" (Scott - Fuller, 1965, 416.). Míg az érdeklődés természetesen érthető, figyelembe véve a kutya különleges evolúciós históriáját, ám a kivitelezés akkori módja, visszatekintve, megkérdőjelezhető. Míg Scott és Fuller (1965) a viselkedés egyedfejlődésének, valamint a fajták és fajtahibridek közötti különbségek leírására igen ötletesen használják az etológiai módszereket, a kutya-ember kapcsolat viselkedési komponenseinek megragadásával adósok maradnak. Ma már egyre inkább elfogadott, hogy a kutya természetes élettere az ember szociális (és fizikai) környezete, ezért a két faj kapcsolata csak etológiai kontextusban vizsgálható. Noha ez az elképzelés már Scott és kollégáinak eredeti munkájában is megtalálható, és azóta mások is hangoztatták, erre alapozott szisztematikus kutatásról mindössze néhány éve beszélhetünk (lásd Miklósi et al., 2004), mióta megindult az emberhez való kötődés, szociális kogníció, szociális tanulás, kommunikáció és kooperáció tanulmányozása.

Ezzel párhuzamosan, napjainkban a kutya molekuláris genetikájának valóságos "forradalma" zajlik (például Ostander et al., 2000). Nemrég vált ismertté a teljes kutya-genom (Kirkness et al., 2003), jól meghatározott markerekre alapozva elkészült a genom fizikai térképe (Guyon et al., 2003), sőt, egy kutyagén (hypocretin) mutációjának vizsgálata nyomán sikerült jobban megérteni az emberi aluszékonyság (narkolepszia) genetikai hátterét is (Hungs et al., 2001).

Jelen tanulmányban először ismertetjük a kutya szociális genetikai kutatásának három elvi szintjét. A következő lépésben megtárgyaljuk a jelenlegi viselkedésgenetikai megközelítésmódok előnyeit és lehetséges hátrányait. Végül felvázoljuk, hogyan lehet a közelmúltban kifejlesztett genetikai módszereket ötvözni a kutya-ember kapcsolat etológiai megközelítésével.

A kutya viselkedésevolúciója

A kutya azon néhány faj egyike, amelynek kétségtelenül előnyére vált az emberrel való szoros kapcsolat, például az Egyesült Államokban több mint 60 millió kutya él, és hazánkban a kutyák száma mintegy egymillióra tehető, míg a vadon élő "ős", a farkas, egyedszáma alig éri el a négyszázezret világszerte. A kutyaviselkedés genetikai komponenseit célszerű egy három szintre tagolt keretben értelmezni. A kutya háziasítása genetikai és archeológiai tanulmányok alapján is feltehetően Ázsiában történt 10-30 ezer évvel ezelőtt. Eszerint feltételezhető, hogy a kutya rendelkezik olyan fajspecifikus viselkedési jegyekkel, amelyek egyértelműen megkülönböztetik a farkastól. Ezeket a különbségeket kutya és farkas összehasonlítása alapján tárhatjuk fel (1. szint: Kutyaspecifikus különbségek). A különböző kutyafajták bevonásával e genetikai jellegzetességek széles skálája tanulmányozható (2. szint: Fajtaspecifikus különbségek). A fajtán belül pedig az egyedi viselkedésbeli különbségek megfelelő módszerek kiválasztásával a fenotípus mögött rejlő genetikai variabilitás hatása tárható fel (3. szint: Egyedi különbségek).

1. szint: Fajspecifikus különbségek

Ha a kutya szociális viselkedése általánosságban érdekel bennünket, összehasonlíthatjuk a szabadon vagy fogságban élő kutya- és farkasfalkákat. Ám ha a humán szociális kontextusban felbukkanó különbségek genetikai hátterét vizsgáljuk, akkor csak olyan állatokat vethetünk össze, amelyek hasonló mennyiségű tapasztalattal rendelkeznek a szociális (emberi) környezetről. Eme evidencia ellenére kevés beszámoló készült emberek közelségében felnevelt farkasokról. Sőt, ezekben is hiányosságok mutatkoztak, hiszen az általában alacsony egyedszám mellett nem volt megfelelő a korai, fajtársaktól való szeparáció, nem vizsgálták az ember irányába mutatott szociális viselkedést (ui. legtöbbször tanulási képességeket, egyéni problémamegoldást vizsgáltak).

2001-2003-ban kutatócsoportunk tizenegy farkas- és kilenc kutyakölyköt nevelt fel négy-öt napos kortól nyolc-tizenhat héten keresztül, igen szoros emberi kontaktusban, éppen azzal a céllal, hogy a korábbi vizsgálatok módszertani hibáit elkerülve végezzen összehasonlító kutatásokat. Minden kölyöknek saját nevelőgazdája volt, aki általában a nap 24 óráját vele töltötte, mindenhová magával cipelve a kisfarkast, eleinte "kenguruban", a testére erősítve, később hordozható ketrecben, illetve pórázon. A kölykök háromhetes koruktól rendszeres teszteléseken vettek részt (Gácsi et al., 2005). Eredményeink szerint eddig legalább három vonatkozásban sikerült egyértelmű különbségeket kimutatni a szocializált kutya és farkas között, de az adatok kiértékelése még nem zárult le. Ezek szerint a farkasok a kutyákkal ellenétben távolról történő emberi mutatás alapján nem találták meg egy elrejtett táplálék helyét egy kétutas választásos tesztben, holott más testi jelek, például az edény megérintése, eredményesnek bizonyult. A két faj közötti különbséget egy másik tesztben mutatott viselkedésbeli eltérés alapján azzal magyaráztuk, hogy a kutyák problémahelyzetben többet néznek az emberi arcra, mint a farkasok, amelyek ezért a mutatási tesztben feltehetően észre sem vették az ember által mutatott gesztust (a kísérletekről és jelentőségükről lásd még Richard W. Byrne írását e számban). Különbséget találtunk a kötődési viselkedésben is. Míg a kutyák egy ismeretlen kennelben egyértelműen keresték a gazdájuk közelségét, és elészaladtak, ha a helyiségből kilépett, majd visszatért, a farkasok viselkedése hasonló volt, tekintet nélkül arra, hogy egy idegen személy vagy a nevelő tartózkodik-e mellettük (l.: Gácsi Márta írását e számban). Ezzel egybevágóan a kutyák a szociális játék tekintetében különbséget tettek gazda és idegen között, addig a farkasok mindkettővel egyformán sokat játszottak. Végül, míg az agresszív viselkedés esetében Dorit Feddersen-Petersen (2001) arról számol be, hogy életük első évében a farkasok jóval ritkábban mutattak agressziót fajtársaik felé, mint az uszkárok vagy a sakálok, a mi szocializált farkasaink emberrel szemben sokkal agresszívabbak voltak a kutyáknál (Gácsi et al., 2005).

A kutya-farkas közötti különbségeket Harry Frank (1980) azzal magyarázza, hogy a domesztikáció során a kutya képessé vált az embertől származó szociális jeleket sokféle motoros viselkedéssel asszociálni. Véleményünk szerint azonban ez a hipotézis nem ad magyarázatot a kutya számos fajspecifikus viselkedésére (például ugatás, "játékarc"), amelyek inkább az emberi környezethez való adaptáció eredményei lehetnek.

Orosz kutatók egy nagyon egyszerű viselkedési megnyilvánulás, a "szelídség" alapján néhány generáció alatt emberhez vonzódó ezüstrókákat (Vulpes vulpes) tenyésztettek ki (Belyaev, 1978). A szelektált jegy mellett váratlanul több "kutyaszerű" viselkedési jegy is megjelent, és a hormonális rendszert, valamint a neurotranszmitterek képződését is érintették a változások. S bár ez alapján sokan feltételezik, hogy a kutya és a farkas közötti különbségek mindössze néhány mutációra vezethetők vissza (Ostander et al., 2000), jelenleg még messze vagyunk a helyzet értelmezésétől. Egyes esetekben ugyan találunk adatokat arra, hogy például a kutyák esetében a hipotalamusz egyes neuropeptidjei más mintázat szerint termelődnek, mint a farkasoknál és a kojotnál, azonban fontos hangsúlyozni, hogy a mért különbségeket környezetbeli hatások is okozhatják.

2. szint: Fajták közötti különbségek

Egy meghatározás szerint a fajta "olyan fajon belüli csoport, amelynek viszonylag egyöntetű fizikai megjelenése emberi beavatkozás eredményeként alakult ki" (Ostander et al., 2000). Ne feledjük azonban, hogy jellegzetes kutyaváltozatok már a mai fajták megjelenése előtt is léteztek a különböző funkciókra történő szelekció következtében, és ebben az emberen kívül más környezeti tényezők is szerepet játszhattak (Coppinger - Coppinger, 2002). Scott és Fuller (1965) szerint a mai fajtacsoportok (szánhúzók, juhászkutyák, őrző-védő kutyák stb.) speciális feladatkörei az ősi farkasviselkedés egy-egy elemének megőrzésével és esetenként túlhajtásával alakultak ki, és a folyamatot egyfajta "adaptív radiációként" írják le.

Az egyes fajták morfológiai és fizikai egyöntetűsége alapján feltételezhető, hogy bizonyos különbségek a viselkedésben is megjelennek, különösen, ha pleiotróp hatások is működnek a háttérben. Néhány ilyen lehetséges összefüggésről már Scott és Fuller (1965) is beszámolt. A közelmúlt egyik érdekes megfigyelése, hogy a kefalikus index (a koponya szélessége / a koponya hossza) és a retinában lévő ganglionsejtek eloszlása szoros összefüggést mutat. Általánosságban elmondható, hogy rövidebb "orrú" kutyák (például mopsz) retináján az éleslátás helye az emberekéhez hasonlóan centrális helyen található, szemben a "hosszú orrú" kutyákkal (például agár), amelyeknél sávos elhelyezkedésű. P. McGreevy és munkatársai (2004) hipotézise szerint a centrális elhelyezkedés hosszabb ideig tartó koncentráltabb figyelmet tesz lehetővé, ami adott esetben kihathat az emberrel való kapcsolatra is, különösen az ember által nyújtott vizuális jelek tekintetében.

A korlátozott emberi kontaktusban felnevelt különböző fajták esetében is végeztek összehasonlító viselkedéselemzéseket, amelyek például arra utalnak, hogy az agresszió tekintetében is vannak feltehetően genetikai különbségekre utaló viselkedésbeli eltérések a fajták között. Ugyanakkor a hasonló körülmények között felnevelt egyedek fajtól függően eltérően reagálhatnak a különböző környezeti hatásokra. Az egyik kísérletsorozatban beagle-t és drótszőrű terriert neveltek fel izolációban, illetve társállatként, ember mellett. Az utóbbi esetben a terrierek valamivel aktívabbnak mutatkoztak egy arénatesztben, de más különbség nem mutatkozott. A szociális deprivációra viszont a fajták eltérően reagáltak. A terrierek kezdeti inaktív viselkedés után az ismételt tesztek hatására hamar sokkal aktívabbnak mutatkoztak, míg a beagle-ek esetében az aktivitásnövekedéshez sokkal hosszabb időre volt szükség, mire utolérték az ember mellett nevelkedett társaikat. Eszerint a szociális depriváció kiélezte a fajták közötti, feltehetően genetikai eredetű különbséget, ami talán az eltérő szelekciós folyamat (vagy cél) eredménye.

Hasonló eredményeket kaptak, amikor a szociális tapasztalatok hatását vizsgálták egy táplálékmegtagadási tesztben. A kölyök basenjikre és sheltie-kre nem volt hatással, hogy megengedő vagy fegyelmező stílusban nevelték őket. A tesztek során a "büntetés" hatására (elhúzták a tápláléktól) az előbbi minden esetben megette, az utóbbi pedig legtöbbször elkerülte a táplálékot. Ezzel szemben a megengedő stílusban nevelt terrierek és beagle-ek lassabban fogyasztották el az élelmet, mint a sok fegyelmezésben részesült fajtatársaik.

Az egyes fajták a játék, predáció és agresszió során mutatott viselkedésükben is eltérnek. A terelő juhászkutyák, illetve az őrző-védők vadászattal kapcsolatos mozgásmintázatai másképp szerveződnek, és különbség mutatkozik egyes magatartáselemek megjelenésében, illetve azok időzítésében is. Az agonisztikus viselkedési elemek száma pedig a farkasszerű morfológiai jegyek eltűnésével egyre kevesebb.

Mark W. Neff szerint (2002) a "fajták közötti különbségek genetikai alapjának megértése valami egészen különlegeset árulhat el az emlősök evolúciójának és viselkedésének mechanizmusáról". Sajnos ma még messze vagyunk ettől, habár megkezdődött a kutyafajták összehasonlító genetikai vizsgálata is, amely szerint a DNS-szekvenciák alapján 85 kutyafajtát négy csoportba soroltak (Parker et al., 2004). Érdekesség, hogy a hasonló külső megjelenéshez akár egészen eltérő eredetű genetikai állomány is vezethet. A német juhászkutya például genetikailag sokkal közelebb áll a masztiff vagy boxer fajtájú kutyákhoz, mint a juhászkutyákhoz, ami arra utal, hogy egy adott viselkedési funkció, például a "vadászat" vagy "terelés" betöltéséhez gyakran konvergens evolúció vezethetett.

3. szint: Egyedi variabilitás (fajtán belüli különbségek)

Az állati viselkedés kutatásában az egyedi különbségeket hosszú időn át "zajnak" tekintették, amelynek hatását minél több egyed mérésével igyekeztek kiküszöbölni. Ennek ellenére mostanában mégis teret kezd nyerni a "személyiség" koncepciójának az állatokra való kiterjesztése (lásd Amanda C. Jones és Samuel Gosling cikke e számban).

Egyes viselkedési egységek tekintetében a fajtán belüli egyedi változatosság átfedhet egy más fajtára jellemző varianciával. Erre utal például a belga juhászkutyák és egy vegyes fajtaminta kötődésének összevetése is, ahol nem találtunk különbséget a két minta között, ami arra utal, hogy a belga juhászkutyáknál tapasztalt variabilitás nagymértékben lefedi a kutyafajtákra jellemző variabilitást. Ugyanakkor fajtán belül is meghatározó eltérések lehetnek: a Kanadában élő német juhászt "félős" fajtaként írták le, amely jellemzés a németországi példányok esetében egyáltalán nem fedi a valóságot.

Összességében úgy tűnik, hogy nincs általános szabály. Bizonyos viselkedések esetén elképzelhető, hogy a fajták közötti változatosság kisebb (vagy a fajtán belüli nagyobb), mint amit a külső megjelenés egyöntetűsége alapján várnánk. Sokszor szembesülünk azzal, hogy a kutatások a fajtakülönbségekre gyakran túlságosan nagy hangsúlyt fektetnek, anélkül, hogy ezeket empirikus adatokkal támasztanák alá. Ennek ellenére széles körben elfogadott, hogy a fajták bizonyos jegyekben különböznek, aminek oka főként az utóbbi pár száz évben végzett tudatos emberi szelekció.

Számos tanulmány ismert, amelyek szerint a kutyák viselkedésének variabilitása fiziológiai és genetikai paramétereikkel is összefügg. A szívritmus jellegzetességei például a temperamentummal, a táplálékpreferenciával és a képezhetőséggel mutatnak kapcsolatot. Hasonlóképpen bizonyos neurotranszmitterek koncentrációja is összefügghet "fajtától függetlenül" az agresszivitás szintjével, illetve a tréningezhetőséggel.

Manapság a genetikai polimorfizmusok vizsgálata került az érdeklődés homlokterébe. Így például huszonhárom kutyafajtára kiterjesztett vizsgálat nyolc allélváltozatot mutatott ki a dopamin D4 receptorának egy embernél is előforduló polimorfizmusa esetében (Ito et al., 2004). A polimorfizmuskutatás jó lehetőséget nyújt arra, hogy kapcsolatot keressünk a viselkedés és annak genetikai háttere között.

Kezdeti viselkedésgenetikai elemzések

A korai vizsgálatok gyakorta csak az egyszerű mendeli öröklésmenet keretein belül vizsgálódtak. Scott és Fuller (1965) például úgy találták, hogy az ugatás öröklődése jól leírható az egygénes modellel. Később nyilvánvalóvá vált, hogy a különböző keresztezések inkább csak az ugatási küszöböt módosítják. Ilyen típusú keresztezéses vizsgálatokat ma már alig alkalmaznak.

A közelmúltban számos esetben jelentős erőfeszítéseket tettek, hogy kiszámítsák a kutyák számos viselkedési jegyének örökölhetőségét (heritabilitás). A "félénkség" például egy ausztrál retrieverpopuláció esetében mérsékelt örökölhetőséget mutat (0,47; [Goddard - Beilharz, 1982]), az agresszív viselkedés ellenben szinte közelít a 0-hoz. A heritabilitás számításával kapcsolatban azonban több probléma is felmerül. Egyrészt a számított érték csak az adott populáción belül érvényes. Másrészt a heritabilitás számítása gyakran csak jóval az adatrögzítés után merült fel, és mivel az adatgyűjtés hosszabb időn (akár 10 év) át folyt, nagyon gyakran a fenotípus variabilitását a megfigyelők eltérő felkészültsége is befolyásolhatta. Harmadrészt a kutyákat felnőttkorban tesztelték, noha ismert, hogy az élettörténet befolyásolja a fenotípust. Ezt alátámasztja, hogy a kölyökkori heritabilitási értékek valamivel magasabbak, mint a felnőtteké. Továbbá a tanulmányok összehasonlítása is problematikus, mert a kutya viselkedésének leírásának még nincs kialakult módszere. Végül a vizsgált populációk eredeti genetikai variabilitása is eltérő, ami hozzájárulhat az azonos viselkedési elemeknél mért eltérő heritabilitási értékekhez.

Sajnos azonban a heritabilitási értékeket akkor sem használhatnánk jól, ha mindezen problémák megoldódnának. Nagyon sok jegynél ugyanis nem az extremitások, hanem a "középút" a szelektálás szempontjából kívánatos viselkedés, amelyhez - poligénes hátteret feltételezve - többféle allélkészlet is vezethet, és ezért a szelekció gyakorlatilag nem megvalósítható. Mindehhez azt is hozzá kell tennünk, hogy a ma előnyös fenotípus nem biztos, hogy húsz-harminc év múlva is az lesz. Néhány munkára tenyésztett fajtát ma például kedvencként használnak.

A kutya és ember: közös tulajdonságok

Számos jel utal arra, hogy a kutya kiváló modellrendszert jelenthet a gén-viselkedés kapcsolatok megértéséhez. Ehhez az új elméletek és a genetikai analízis modern eszközeinek ötvözése szükséges. A korábban leírtak szerint, a kutyában olyan viselkedésformák jelentek meg, amelyek bizonyos szempontból hasonlatosak az emberi viselkedéshez, amely véleményünk szerint konvergens evolúciós folyamatok eredménye. Ilyen értelemben hasonlóság áll fönt a delfinek uszonyai és a halak úszói között is, hisz mindkettő a vízben való úszáshoz kiválóan adaptált mozgásszerv, noha evolúciós értelemben nincs rokonság a két állatcsoport között. A kutya és az ember bizonyos viselkedésformáinak hasonlatossága logikusan következik abból, hogy a szelekció során a kutyák az emberi környezethez adaptálódtak. Az ember szempontjából tekintve számunkra számos előnnyel bír, ha egy olyan fajjal léphetünk kapcsolatba, amely hozzánk hasonló viselkedési elemekkel bír. Ugyanakkor ez a megközelítés lehetővé teszi, hogy a kutyák szociális viselkedésének részletes tanulmányozása az emberi viselkedés evolúciójában fontos szerepet játszó elemekről is fellebbenti a fátylat (Csányi, 2000).

Új lehetőségek a kutyák szociális viselkedésének genetikájában

Komplex rendszerek tanulmányozásánál elkerülhetetlen a modellek alkalmazása, így nem meglepő, hogy az emberi viselkedés esetén is gyakran hivatkoznak állati modellekre. Egy modell annál jobb, minél több szempont szerint képes leírni az eredeti rendszert, illetve képes jóslásokat tenni a rendszer működésére. Természetesen "nincs rossz modell, csak jobb modellek vannak", és elképzelésünk szerint számos szempontból a kutya jobb viselkedési modell lehet, mint a jelenleg alkalmazott fajok. Hagyományosan a pszichológiai modelleket tekintve a patkány (Rattus norvegicus) vagy a modern genetikai kutatások esetében az egér (Mus musculus) tölti be a modellállat szerepét, míg véleményünk szerint a kutya más fajoknál "természetesebb" modellje lehetne az emberi viselkedésnek, hiszen a két faj evolúciója sok szempontból hasonló. Emellett a kutya jelenleg is emberi környezetben él, ezért a laboratóriumi állatoknál alkalmasabb a gén-viselkedés interakció tanulmányozására. A fajták eltérő genetikai háttere természetes tesztelési lehetőséget biztosít az interakciók genetikai hátterének felderítéséhez. Körültekintő kísérlettervezéssel a kutyák környezete manipulálható, van lehetőség a "pótanyaságra" is. A kutyák komplex szociális rendszerben élnek, és viszonylag rövid a generációs idejük (1,5-2 éves kutya felnőttnek tekinthető). Az emberek után a kutyák egészségügyi ellátása áll a legfejlettebb szinten, és sok esetben az egyedek rokonsági viszonyai is tisztázottak. Mindez azt jelenti, hogy a kutyák számos nagyléptékű genetikai elemzéshez is hozzáférhetőek viselkedési, illetve DNS-vizsgálatokat is beleértve.

A fenti elképzelés bemutatásához jó kiindulási példának tűnik a kötődési viselkedés vizsgálata. A munkacsoportunk egyik első sikere éppen ahhoz fűződik, hogy azonos kísérleti módszert alkalmazva sikerült funkcionális viselkedésbeli hasonlóságot kimutatni a kutyák és egy-két éves gyerekek kötődési viselkedése között (lásd Gácsi Márta cikkét ebben a számban). Ezzel párhuzamosan egy magyar gyerekpopuláción végzett kutatás szerint a dezorganizált kötődés kialakulása (ami a kiskori viselkedési problémák egyik kockázati tényezője) gyakoribb a dopamin receptor gén (DRD4) bizonyos alléljeinek jelenléte mellett (Lakatos et al., 2000). Mindez azt sugallja, hogy sok minden egyéb mellett a dopaminrendszer működése is szerepet játszhat a kötődési viselkedés manifesztációjában.

Japán kutatók többéves vizsgálatsorozatban mutatták ki, hogy a DRD4 gén az emberekhez hasonlóan a kutyáknál is polimorf, és eddig nyolc különböző hosszúságú allélt sikerült izolálni, amelyek egyes esetekben csak bizonyos fajokban fordulnak elő (Ito et al., 2004). Ugyanakkor az emberi kötődés genetikai modelljeként jelenleg használt patkány DRD4 génje nem mutatja azokat a tandem ismétléseket, amelyek az allélpolimorfizmust okozzák. Mindebből logikusan következik, hogy a kutya igencsak ígéretes modell lehet a kötődés genetikájának felderítésében, illetve specifikusan a dopamin-kötődésben betöltött szerepének vizsgálatában. Ennek jegyében kezdődtek el azok a közös kutatások, amelyek keretében az Etológia Tanszéken végzett kötődési tesztben megfigyelt kutyák DRD4 polimorfizmusát a Semmelweis Egyetem Orvosvegytani és Patológiai Intézetének munkatársai határozzák meg dr. Sasvári-Székely Mária vezetésével. Hosszabb távon ezek a kutatások hozzájárulhatnak ahhoz, hogy a kutya esetében a genetikai markerek ismeretében választhassuk ki a megfelelő kötődési képességű egyedeket vakvezető vagy segítőkutyának.

Hasonló párhuzam vonható a személyiségkutatásokkal is (lásd Jones és Gosling cikke e számban). A kutyák személyiségének kutatása nemcsak gyakorlati haszonnal kecsegtet (a különböző munkafeladatokra való kiválasztás révén), hanem az emberi személyiség érzékeny modelljeként is szolgálhat, mivel lehetőség van a viselkedési változók használatára, az emberekhez viszonyítva a nem öröklődő faktorok hatása jobban ellenőrizhető és manipulálható, és rövidebb generációs idejük miatt több leszármazottuk vizsgálható.

Összefoglalásként elmondhatjuk, hogy speciális domesztikációja következtében a kutya szociális viselkedése alkalmas modell az emberi szociális viselkedés genetikai hátterének felderítéséhez. A modern genetikai módszerek alkalmazása a megfelelő viselkedési elemzések mellett a kutatások számára teljesen új teret nyújthat.

A szerzők kutatását az OTKA T049615 és az Európai Unió FP6-NEST 012787 pályázatai támogatják. Kubinyi Enikő az OTKA posztdoktori ösztöndíjasa.


Kulcsszavak: magatartásgenetika, szociális viselkedés, molekuláris genetika, dopamin-receptor, kutya


Irodalom

Belyaev, Dmitry K. (1978): Destabilizing Selection As a Factor in Domestication. The Journal of Heredity. 70, 301-308.

Coppinger, Raymond - Coppinger, Lorna (2002): Dogs. A New Understanding of Canine Origin, Behavior and Evolution. University of Chicago Press, Chicago, 352.

Csányi Vilmos (2000): The 'Human Behaviour Complex' and the Compulsion of Communication: Key Factors of Human Evolution. Semiotica, 128, 45-60.

Feddersen-Petersen, Dorit (2001): Hunde Und Ihre Menschen. Kosmos, Stuttgart

Frank, Harry (1980): Evolution of Canine Information Processing under Conditions of Natural and Artificial Selection. Zeitschrift Für Tierpsychologie. 59, 389-399.

Gácsi Márta - Győri B. - Miklósi Á. - Virányi Zs. - Kubinyi E. - Topál J. - Csányi V. (2005): Species-Specific Differences and Similarities in the Behavior of Hand Raised Dog and Wolf Puppies in Social Situations with Humans. Developmental Psychobiology. 47, 2, 111-122.

Goddard, Mike E. - Beilharz, Rolf G. (1982): Genetic and Environmental Factors Affecting the Suitability of Dogs as Guide Dogs for the Blind. Theoretical and Applied Genetics. 62, 97-102.

Guyon, Richard - Lorentzen, T. D. - Hitte, C. - Kim, L. - Cadieu, E. - Parker, H. G. - Quignon, P. - Lowe, J. K. - Renier, C. - Gelfenbeyn, B. - Vignaux, F. - Defrance, H. B. - Gloux, S. - Mahairas, G. G. - Andre, C. - Galibert, F. - Ostrander, E. A. (2003): A 1 Mb Resolution Radiation Hybrid Map of the Canine Genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 100, 5296-5301.

Hungs, Marcel - Fan, J. - Lin, L. - Lin, X. - Maki, R. A. - Mignot, E. (2001): Identification and Functional Analysis of Mutations in the Hypocretin (Orexin) Genes of Narcoleptic Canines. Genome Research. 11, 531-539. http://www-med.stan-ford.edu/school/Psychiatry/narcolepsy/articles/GenomeRes11.pdf

Ito, Hideyuki - Nara, H. - Inoue-Murayama, M. - Shimada, M. K. - Koshimura, A. - Ueda, Y. - Kitagawa, H. - Takeuchi, Y. - Mori, Y. - Murayama, Y. - Morita, M. - Iwasaki, T. - Ota, K. - Tanabe, Y. - Ito, S. (2004): Allele Frequency Distribution of the Canine Dopamine Receptor D4 Gene Exon III and I in 23 Breeds. Journal of Veterinary Medicine Science. 66, 815-820.

Kirkness, Ewen F. - Bafna, V. - Halpern, A. L. - Levy, S. - Remington, K. - Rusch, D. B. - Delcher, A. L. - Pop, M. - Wang, W. - Fraser, C. M. - Venter, J. C. (2003): The Dog Genom: Survey Sequencing and Comparative Analysis. Science. 301, 1898-1903.

Lakatos Krisztina - Tóth I. - Nemoda Zs. - Ney K. - Sasvári-Székely M. - Gervai J. (2000): Dopamine D4 Receptor (DRD4) Gene Polymorphism Is Associated With Attachment Disorganisation in Infants. Molecular Psychology. 5, 633-637.

McGreevy, Paul - Grassi, T. D. - Harman, A. M. (2004): A Strong Correlation Exists between the Distribution of Retinal Ganglion Cells and Nose Length in the Dog. Brain, Behavior and Evolution. 63, 13-22.

Miklósi Ádám - Topál J. - Csányi V. (2004): Comparative Social Cognition: What Can Dogs Teach Us? Animal Behaviour. 67, 995-1004.

Neff, Mark W. (2002): Dog-Gone Good Genetics. Trends in Genetics. 18, 430-431.

Ostander, Elaine A. - Galibert, F. - Patterson, D. F. (2000): Canine Genetics Comes of Age. Trends in Genetics. 16, 117-124.

Parker, Heidi G. - Kim, L. V. - Sutter, N. B. - Carlson, S. - Lorentzen, T. D. - Malek, T. B. - Johnson, G. S. - DeFrance, H. B. - Ostrander, E. A. - Kruglyak, L. (2004): Genetic Structure of the Purebred Domestic Dog. Science. 304, 1160-1164.

Scott, John Paul - Fuller, John L. (1965): Genetics and the Social Behaviour of the Dog. University of Chicago Press, Chicago


<-- Vissza a 2006/2 szám tartalomjegyzékére
<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra